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中國(guó)土壤微生物組:進(jìn)展與展望

    微生物是地球最早出現(xiàn)的生命形式,這種簡(jiǎn)單而古老的生命決定了地球演化的方向和進(jìn)程,推動(dòng)了土壤的發(fā)生和發(fā)育,孕育了人類(lèi)的文明。事實(shí)上,土壤中蘊(yùn)藏的巨大微生物多樣性,被稱(chēng)為地球關(guān)鍵元素循環(huán)過(guò)程的引擎,是聯(lián)系大氣圈、水圈、巖石圈及生物圈物質(zhì)與能量交換的重要紐帶,維系著人類(lèi)和地球生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。


     近30 年來(lái),隨著各種先進(jìn)物理化學(xué)手段的出現(xiàn),特別是高通量測(cè)序技術(shù)的指數(shù)式發(fā)展,土壤微生物學(xué)成為地球科學(xué)與生命科學(xué)的新興學(xué)科增長(zhǎng)點(diǎn)和交叉前沿,蘊(yùn)藏于土壤中的巨大微生物多樣性被認(rèn)為是地球元素循環(huán)的引擎,而每克土壤中數(shù)以?xún)|萬(wàn)計(jì)的微生物中,高達(dá) 99% 的物種及其功能尚屬未知,因此被稱(chēng)為地球“微生物暗物質(zhì)”。這些海量的微生物與復(fù)雜的土壤環(huán)境總稱(chēng)為土壤微生物組(Soil Microbiome),是工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、醫(yī)藥衛(wèi)生和環(huán)境保護(hù)等領(lǐng)域的核心資源之一,已經(jīng)成為新一輪科技革命的戰(zhàn)略高地,得到了世界各國(guó)政府的高度重視。


1 土壤微生物組的功能


土壤微生物組是土壤中所有微生物及其棲息環(huán)境的總稱(chēng)。土壤微生物組研究的核心內(nèi)容是特定土壤中微生物群落的協(xié)同演化規(guī)律及其環(huán)境功能。土壤微生物組的功能與人類(lèi)生產(chǎn)生活中的基本需求(如糧食生產(chǎn)、環(huán)境保護(hù)和醫(yī)藥衛(wèi)生等)密切相關(guān)。


(1)土壤微生物組是地球上最重要的分解者,具有多重生態(tài)與環(huán)境功能。首先微生物是土壤-植物系統(tǒng)中生源要素遷移轉(zhuǎn)化的引擎,土壤中有機(jī)質(zhì)的分解與積累,氮素轉(zhuǎn)化(包括生物固氮)等過(guò)程無(wú)不與微生物的活動(dòng)密切相關(guān)。這也是傳統(tǒng)土壤微生物學(xué)研究的重點(diǎn),這些研究主要圍繞元素轉(zhuǎn)化速率、養(yǎng)分利用率、與相關(guān)土壤酶活性及功能基因的關(guān)系等進(jìn)行。


(2)土壤微生物組是地球污染物消納的凈化器,通過(guò)生物轉(zhuǎn)化深刻影響土壤中污染物賦存的形態(tài)和歸宿,是土壤具有消納污染物功能的關(guān)鍵。對(duì)于有機(jī)污染物而言,通過(guò)微生物的代謝和共代謝過(guò)程,污染物得以轉(zhuǎn)化或徹底分解礦化。


(3)土壤微生物組是全球變化的調(diào)節(jié)器,通過(guò)影響元素生物地球化學(xué)過(guò)程,在很大程度上影響溫室氣體排放與消納。土壤微生物組可能能夠促進(jìn)地球增溫,如驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放,包括甲烷和氮氧化物。土壤微生物組也是氮氧化物排放的重要來(lái)源。


(4)土壤微生物組是維系陸地生態(tài)系統(tǒng)地上-地下相互作用的紐帶。土壤微生物組是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性和生產(chǎn)力的重要驅(qū)動(dòng)者,直接參與了植物獲得養(yǎng)分和土壤養(yǎng)分循環(huán)兩個(gè)過(guò)程。


(5)土壤微生物組是活性物質(zhì)的資源庫(kù),與人類(lèi)健康息息相關(guān)。土壤微生物組中的有益生物可抑制人類(lèi)和動(dòng)植物致病菌增殖和傳播,而土地利用方式的變化可通過(guò)改變土壤微生物多樣性來(lái)影響人類(lèi)健康。土壤微生物是重要的次生代謝產(chǎn)物(如藥物)的資源庫(kù),多數(shù)天然抗生素來(lái)自于土壤微生物。


1946 年美國(guó)科學(xué)家賽爾曼·瓦克斯曼從土壤鏈霉菌中發(fā)現(xiàn)了鏈霉素,并獲得了1952 年諾貝爾獎(jiǎng)。20 世紀(jì) 70 年代中期,美國(guó)科學(xué)家威廉·坎貝爾和日本科學(xué)家大村智發(fā)現(xiàn)了阿維菌素這一高效抗寄生蟲(chóng)藥,并獲得了2015 年諾貝爾獎(jiǎng)。近年來(lái),天然結(jié)構(gòu)抗生素的發(fā)現(xiàn)進(jìn)入瓶頸期,隨著微生物培養(yǎng)技術(shù)、宏基因組學(xué)及高通量篩選方法的發(fā)展,人們?cè)俅螌⒛抗饩劢褂趶奶烊划a(chǎn)物中發(fā)現(xiàn)新型抗生素。


日本科學(xué)家從約1.4 萬(wàn)種土壤微生物中發(fā)現(xiàn)一種新興天然抗生素 Lysocin E,可有效殺死耐甲氧西林金黃色葡萄球菌(MRSA);美國(guó)與德國(guó)科學(xué)家從土壤微生物中篩選出一種新型抗生素Teixobactin,可殺死多種病原菌,且細(xì)菌很難對(duì)該抗生素產(chǎn)生耐藥性。宏基因組學(xué)技術(shù)是人們獲得未可培養(yǎng)微生物資源的重要手段之一,采用該技術(shù),科學(xué)家們已經(jīng)從土壤中獲得多種新型抗生素。此外,土壤微生物還與人類(lèi)健康直接相關(guān),研究表明土壤微生物可與人體皮膚微生物相互作用來(lái)影響人體免疫系統(tǒng),從而減少過(guò)敏的發(fā)生。


2 土壤微生物組研究的國(guó)際發(fā)展趨勢(shì)


20 世紀(jì)90 年代以來(lái),土壤微生物組研究日新月異。1997年,英國(guó)啟動(dòng)了“土壤生物多樣性研究計(jì)劃”,組織120 余位科學(xué)家參與并設(shè)置了30 個(gè)研究項(xiàng)目,采用分子技術(shù)研究土壤生物多樣性及其功能,特別是發(fā)展了穩(wěn)定性同位素示蹤復(fù)雜環(huán)境中生物標(biāo)記物(PLFA/DNA/RNA)技術(shù)(Stable Isotope Probe),培養(yǎng)造就了一批迄今活躍在國(guó)際土壤生物學(xué)前沿的著名科學(xué)家,土壤生物多樣性的重要性逐漸引起國(guó)際社會(huì)的關(guān)注。


我國(guó)科技主管部門(mén)長(zhǎng)期以來(lái)高度重視土壤微生物相關(guān)研究。國(guó)家自然科學(xué)基金委2011 年啟動(dòng)了相關(guān)重大項(xiàng)目,針對(duì)稻田土壤關(guān)鍵生物地球化學(xué)過(guò)程與環(huán)境功能,開(kāi)展了土壤微生物生態(tài)學(xué)機(jī)理研究。2014 年科技部啟動(dòng)了“973”基礎(chǔ)性研究項(xiàng)目“作物高產(chǎn)高效的土壤微生物區(qū)系特征及其調(diào)控”。同年,中科院?jiǎn)?dòng)了“土壤-微生物系統(tǒng)功能及其調(diào)控”戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng),開(kāi)展土壤微生物組研究。同時(shí)期,中科院和國(guó)家自然科學(xué)基金委也啟動(dòng)了“土壤生物學(xué)”學(xué)科發(fā)展戰(zhàn)略研究項(xiàng)目。


2016 年5 月13 日,美國(guó)總統(tǒng)科學(xué)技術(shù)政策辦公室與相關(guān)政府機(jī)構(gòu)和私人基金會(huì)共同頒布了一項(xiàng)新的國(guó)家計(jì)劃——國(guó)家微生物組計(jì)劃(National Microbiome Initiative)。這成為奧巴馬政府在腦科學(xué)計(jì)劃、精準(zhǔn)醫(yī)學(xué)計(jì)劃和抗癌癥計(jì)劃后的又一個(gè)重大國(guó)家戰(zhàn)略行動(dòng),代表著促進(jìn)科技創(chuàng)新和經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)的一個(gè)新領(lǐng)域。


該計(jì)劃的目標(biāo)是研究不同環(huán)境中微生物組的功能及其利用前景,涵括人體、土壤、海洋、大氣等環(huán)境中的全部微生物個(gè)體及其功能,為解決21 世紀(jì)人類(lèi)面臨的農(nóng)業(yè)、能源、環(huán)境、海洋和氣候等重大問(wèn)題提供新的思路和途徑。該計(jì)劃首次把微生物研究提高到國(guó)家戰(zhàn)略地位,表明微生物組研究已經(jīng)成為新一輪國(guó)際科技革命的戰(zhàn)略高地。


3 土壤微生物組的前沿科學(xué)問(wèn)題


國(guó)際土壤微生物組學(xué)面臨的前沿科學(xué)問(wèn)題可概括為4 個(gè)主題:土壤微生物多樣性形成與維持機(jī)制、土壤元素循環(huán)的微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制、微生物組的資源與環(huán)境功能和土壤微生物組的新技術(shù)及其應(yīng)用。其中包含的具體科學(xué)問(wèn)題詳述如下。


3.1 土壤微生物多樣性的形成與維持機(jī)制


(1)土壤微生物多樣性的理論與認(rèn)知。主要包括:土壤中微生物分類(lèi),土壤中是否存在目前尚未認(rèn)知的第4 域的微生物類(lèi)群;土壤中微生物的數(shù)量及多樣性測(cè)度;土壤微生物遺傳多樣性及其代謝多樣性的測(cè)度與評(píng)價(jià)。


(2)土壤微生物多樣性的起源與演化。主要包括:土壤中微生物是如何起源和演化的;土壤微生物的地理分布格局及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制;土壤的發(fā)生、發(fā)育與形成過(guò)程及其與土壤微生物多樣性演化的相互作用規(guī)律;在地質(zhì)尺度下土壤微生物多樣性的演替規(guī)律及其環(huán)境驅(qū)動(dòng)機(jī)制;土壤微生物組/植物微生物組的相互作用及其共進(jìn)化機(jī)理。


(3)土壤微生物多樣性的共存機(jī)制。主要包括土壤空間環(huán)境下的物質(zhì)運(yùn)動(dòng)規(guī)律與生命活動(dòng)規(guī)律是什么?當(dāng)代環(huán)境條件和歷史進(jìn)化因素對(duì)土壤微生物空間分布的貢獻(xiàn)在不同空間尺度、生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型下有何異同?是否存在統(tǒng)一的理論能夠定量/定性準(zhǔn)確描述土壤微生物多樣性的共存與維持機(jī)制?


具體的科學(xué)問(wèn)題包括:為什么土壤中存在如此多的微生物類(lèi)群;土壤生境的異質(zhì)性、資源多樣性、生態(tài)位分化及其與微生物多樣性之間的關(guān)系;進(jìn)化生物學(xué)理論是否可解釋微生物的共存與維持機(jī)制;生態(tài)學(xué)基本理論如“物種-面積關(guān)系”“距離-衰減模式”及競(jìng)爭(zhēng)排斥等理論在土壤微生物學(xué)研究中的適用性問(wèn)題。


3.2 土壤元素循環(huán)的微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制


(1)土壤關(guān)鍵元素循環(huán)的微生物作用機(jī)理。相關(guān)研究主要圍繞:土壤碳素循環(huán)的微生物作用機(jī)理;土壤氮素循環(huán)的微生物作用機(jī)理;土壤磷轉(zhuǎn)化的微生物作用機(jī)理;土壤碳、氮、磷轉(zhuǎn)化的微生物關(guān)聯(lián)機(jī)制及其微生物組特征;土壤中大量元素與微量元素的微生物耦合循環(huán)機(jī)理;土壤關(guān)鍵元素微生物過(guò)程的生態(tài)計(jì)量化學(xué)特征及規(guī)律。


(2)土壤關(guān)鍵過(guò)程的微生物生理驅(qū)動(dòng)機(jī)制。所涉及的主要研究方向包括:主要土壤微生物類(lèi)群的生理功能及其生態(tài)位分異規(guī)律;土壤化學(xué)界面的熱力學(xué)過(guò)程及其微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制;土壤團(tuán)聚體形成與演化的微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制;土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)速率及世代更新的微生物作用機(jī)理;土壤微生物過(guò)程的尺度效應(yīng)及其環(huán)境功能。


(3)土壤微生物組功能變異的環(huán)境驅(qū)動(dòng)機(jī)制。主要圍繞以下內(nèi)容展開(kāi):主要類(lèi)型土壤微生物組對(duì)水分、溫度和氧氣等環(huán)境要素的適應(yīng)與響應(yīng)機(jī)制;土壤微生物個(gè)體、種群、群落與微生物組的世代交替時(shí)間及其環(huán)境驅(qū)動(dòng)機(jī)制;土壤微生物個(gè)體、種群、群落與土壤微生物組功能表征及其相互作用規(guī)律;土壤微生物組對(duì)人為活動(dòng)干擾如抗生素和污染物的適應(yīng)及響應(yīng)機(jī)制;不同地理格局下同一土壤微生物組的環(huán)境適應(yīng)機(jī)制;不同時(shí)空尺度下土壤元素循環(huán)的微生物過(guò)程及其主控環(huán)境驅(qū)動(dòng)要素。


3.3 土壤微生物組的資源與環(huán)境功能


(1)土壤微生物組的資源潛力。主要著力點(diǎn)包括:土壤微生物個(gè)體細(xì)胞篩選、富集、培養(yǎng)及其在醫(yī)療健康、工業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)應(yīng)用中的理論研究瓶頸;極端土壤環(huán)境,如極度干旱、嗜鹽、嗜堿和嗜酸土壤微生物資源發(fā)掘;土壤益生菌、病原菌及主要功能類(lèi)群微生物快速檢測(cè)與監(jiān)測(cè)的理論基礎(chǔ);廢棄物資源化的微生物降解與利用的理論基礎(chǔ)。


(2)土壤微生物組介導(dǎo)的地上-地下耦聯(lián)機(jī)制。主要研究方向包括:土壤微生物多樣性對(duì)地上部生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能穩(wěn)定性的維持機(jī)制;土壤-根系-微生物界面的重要信號(hào)物質(zhì)類(lèi)型、釋放特征、作用機(jī)制和調(diào)控網(wǎng)絡(luò);重要信號(hào)物質(zhì)對(duì)根際氮、磷供應(yīng)和吸收的作用機(jī)制;主要作物根際微生物多樣性及其對(duì)根際土壤氮磷轉(zhuǎn)化過(guò)程的調(diào)控機(jī)制;根際激發(fā)效應(yīng)對(duì)土壤氮磷積累與轉(zhuǎn)化的生物調(diào)控機(jī)制;土壤氮磷高效供應(yīng)的根際微生物調(diào)控技術(shù)原理。


(3)土壤微生物介導(dǎo)的食物網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)及功能。主要研究方向包括:土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與功能維持穩(wěn)定性的微生物作用機(jī)理;微生物-動(dòng)物-植物界面的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化過(guò)程;土壤-根系-微生物界面氮、磷養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的協(xié)同作用機(jī)制。


3.4 土壤微生物組的新技術(shù)及其應(yīng)用


(1)土壤微生物組學(xué)技術(shù)。包括:土壤微生物單分子技術(shù)、單細(xì)胞技術(shù)以及各種土壤微生物分子標(biāo)記物技術(shù);土壤微生物基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白組、代謝組和脂質(zhì)組技術(shù)及其關(guān)聯(lián)耦合機(jī)理;土壤微生物功能組學(xué)技術(shù);組學(xué)技術(shù)及其在土壤微生物多樣性研究中的應(yīng)用;基于土壤屬性的物理-化學(xué)-微生物專(zhuān)題數(shù)據(jù)庫(kù)整合分析平臺(tái)。


(2)土壤微生物組原位表征技術(shù)。包括:基于單細(xì)胞篩選的土壤生物功能組學(xué)分析平臺(tái);同位素示蹤土壤微生物分子標(biāo)記物的原位表征技術(shù);土壤微生物功能原位觀測(cè)技術(shù),如現(xiàn)代質(zhì)譜和成像技術(shù)等在不同尺度連續(xù)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)土壤微生物生理生態(tài)過(guò)程及其環(huán)境效應(yīng);代表自然環(huán)境梯度和控制實(shí)驗(yàn)的土壤微生物學(xué)野外聯(lián)網(wǎng)綜合研究平臺(tái)。


(3)土壤微生物組資源調(diào)控技術(shù)。主要相關(guān)技術(shù)包括:現(xiàn)代分子技術(shù)與傳統(tǒng)土壤微生物資源發(fā)掘方法的比較研究;土壤微生物及其活性化合物的高通量篩選與功能分析技術(shù);海量土壤微生物資源保存、利用與評(píng)價(jià);土壤微生物數(shù)據(jù)庫(kù)的構(gòu)建及其標(biāo)準(zhǔn)化體系;合成土壤微生物組學(xué)技術(shù)及其在醫(yī)療健康、工業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)發(fā)展方面的應(yīng)用。


4 我國(guó)土壤微生物組的主要進(jìn)展


在研究?jī)?nèi)容方面以前所未有的廣度和深度拓展,超越了傳統(tǒng)細(xì)菌、真菌和放線(xiàn)菌的表觀認(rèn)識(shí),圍繞土壤微生物組的作用機(jī)理,在土壤氮素轉(zhuǎn)化、土壤溫室氣體排放、土壤有機(jī)質(zhì)的周轉(zhuǎn)與肥力演變、根際微生物生態(tài)及其調(diào)控原理、土壤礦物表面與微生物相互作用機(jī)理、土壤污染物的微生物降解過(guò)程等方面取得了顯著的進(jìn)展。


2014 年6 月,中科院?jiǎn)?dòng)了“土壤-微生物系統(tǒng)功能及其調(diào)控”戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)(以下簡(jiǎn)稱(chēng)“土壤微生物專(zhuān)項(xiàng)”),聚焦土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制,瞄準(zhǔn)養(yǎng)分利用率提升的國(guó)家重大需求,依托中科院建制化的土壤微生物研究隊(duì)伍,聯(lián)合國(guó)內(nèi)著名科研機(jī)構(gòu),系統(tǒng)研究我國(guó)主要農(nóng)田、草地與森林系統(tǒng)土壤微生物的組成與格局、活性與功能及其地上-地下生態(tài)系統(tǒng)協(xié)同調(diào)控機(jī)理(圖 1),發(fā)展土壤生物系統(tǒng)功能及其調(diào)控的評(píng)價(jià)模型,提升對(duì)我國(guó)農(nóng)、林、草土壤微生物資源的認(rèn)知水平及可持續(xù)利用的調(diào)控能力,使我國(guó)土壤微生物組研究取得重大創(chuàng)新突破和集群優(yōu)勢(shì)并進(jìn)入國(guó)際先進(jìn)行列。


土壤微生物專(zhuān)項(xiàng)圍繞“資源”“功能”“調(diào)控”三大任務(wù)和新技術(shù)、新方法探索,集科技攻關(guān)、人才培養(yǎng)和平臺(tái)建設(shè)于一體,通過(guò)長(zhǎng)期持續(xù)攻關(guān),在四大方面,取得了明顯進(jìn)展并產(chǎn)生了重要的國(guó)際影響。


5 土壤微生物組功能研究的目標(biāo)和能力建設(shè)


土壤微生物組的研究依賴(lài)于跨學(xué)科交叉的理念和先進(jìn)技術(shù)的支撐。未來(lái)(2025 年前后)我國(guó)土壤微生物組的戰(zhàn)略目標(biāo)主要有:繪制主要生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物資源圖,建立國(guó)際一流的環(huán)境格局-土壤微生物組整合分析數(shù)據(jù)庫(kù)和平臺(tái);研究土壤微生物組的形成與演化、關(guān)鍵物質(zhì)與能量循環(huán)的微生物機(jī)制、土壤微生物組資源發(fā)掘與定向調(diào)控,突破地球科學(xué)和生命科學(xué)交叉前沿的重大問(wèn)題,為解決21 世紀(jì)我國(guó)面臨的農(nóng)業(yè)、能源、醫(yī)療和工業(yè)相關(guān)的重大問(wèn)題提供支撐。


土壤微生物組服務(wù)于人類(lèi)生產(chǎn)生活和經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展是其永恒不變的主題。土壤微生物組的研究已經(jīng)超越了單一微生物、單一土壤要素、單一微觀過(guò)程的傳統(tǒng)理念,而是將微生物群落及其棲息環(huán)境的相互作用作為一個(gè)整體,從地球科學(xué)的宏觀角度調(diào)控土壤過(guò)程的農(nóng)業(yè)和生態(tài)環(huán)境功能,從分子生物學(xué)的微觀尺度發(fā)掘海量微生物資源在醫(yī)療健康、工業(yè)生產(chǎn)等方面的巨大潛力。因此,功能研究是新形勢(shì)下土壤微生物組能力建設(shè)的核心,其主要技術(shù)路徑和能力建設(shè)包括以下6 方面。


(1)土壤微生物組與醫(yī)療健康。土壤是微生物資源的最大源和匯,蘊(yùn)藏著難以估量的活性物質(zhì),這些微生物在醫(yī)藥衛(wèi)生、畜牧飼料、農(nóng)化用品等方面具有廣闊的應(yīng)用前景。美國(guó)科學(xué)家瓦克斯曼創(chuàng)新了微生物分離培養(yǎng)技術(shù),發(fā)現(xiàn)了活性物質(zhì)鏈霉素,首先定義了抗生素(antibiotic)的基本概念,成為第一位獲得諾貝爾獎(jiǎng)的土壤學(xué)家;而日本科學(xué)家大村智則從土壤微生物中發(fā)現(xiàn)了伊維菌素活性物質(zhì),在治療河盲癥和象皮病方面發(fā)揮了巨大作用,并于2015 年獲諾貝爾獎(jiǎng);與此同時(shí),我國(guó)土壤微生物資源及其活性化合物資源挖掘亟需跨學(xué)科人才與平臺(tái)建設(shè)。


(2)土壤微生物組與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。我國(guó)用世界 7% 的耕地面積養(yǎng)育了世界 21% 的人口,這必然導(dǎo)致大量的農(nóng)藥、化肥和資源投入,進(jìn)而導(dǎo)致土壤資源退化與污染,土壤微生物在養(yǎng)分循環(huán)與供應(yīng)過(guò)程中發(fā)揮了決定性的作用。


2013 年12 月,美國(guó)政府出版了《微生物養(yǎng)活世界》一書(shū),強(qiáng)調(diào)土壤微生物調(diào)控能夠?qū)崿F(xiàn)作物增產(chǎn)20%,減少20% 的化肥與殺蟲(chóng)劑的農(nóng)業(yè)投入,是未來(lái)環(huán)境友好、經(jīng)濟(jì)可行的綠色農(nóng)業(yè)新出路。美國(guó)孟山都農(nóng)業(yè)生物技術(shù)公司也正在開(kāi)發(fā)相關(guān)微生物組制劑,旨在改變傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)增產(chǎn)模式,由地上部分植物農(nóng)業(yè)性狀改良的單一研究和生產(chǎn),擴(kuò)展到地下微生物功能研究,以提高土壤肥力和生產(chǎn)力。我國(guó)亟需結(jié)合中國(guó)特色現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)開(kāi)展土壤微生物組相關(guān)研究,為創(chuàng)新驅(qū)動(dòng)我國(guó)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展提供智力支撐。


(3)土壤微生物組與環(huán)境保護(hù)。土壤污染是一個(gè)世界性環(huán)境問(wèn)題,是人類(lèi)社會(huì)可持續(xù)發(fā)展的最大挑戰(zhàn)。土壤微生物組通過(guò)自身的生命代謝活動(dòng)(如分泌有機(jī)物質(zhì)以絡(luò)合/沉淀重金屬,分泌胞外酶以降解/轉(zhuǎn)化有機(jī)污染物),使被污染土壤部分(或完全)恢復(fù)到污染前狀態(tài)。土壤微生物組被認(rèn)為是土壤污染生物診斷與生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的指標(biāo),而土壤微生物組-植物-物理化學(xué)聯(lián)合修復(fù)技術(shù),被認(rèn)為是土壤污染環(huán)境修復(fù)的綠色途徑,是社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的必然需求。我國(guó)亟需在污染物降解微生物資源及其下游應(yīng)用方面加大投入,為推動(dòng)生態(tài)文明建設(shè)保駕護(hù)航。


(4)土壤微生物組與全球變化。陸地表層系統(tǒng)中幾乎所有的溫室氣體排放過(guò)程,包括二氧化碳、甲烷和氧化亞氮,均與土壤微生物密切相關(guān)。土壤微生物組事實(shí)上被認(rèn)為主導(dǎo)了溫室氣體產(chǎn)生和氧化過(guò)程。據(jù)估算,我國(guó)旱地土壤每年大氣甲烷氧化量高達(dá)4700 萬(wàn)噸,而美國(guó)科學(xué)家曾報(bào)道我國(guó)水稻田甲烷排放量為大約每年1 億噸。產(chǎn)甲烷古菌、甲烷氧化菌、硝化微生物和反硝化微生物則形成了互有聯(lián)系、密不可分的土壤微生物組,在控制土壤溫室氣體排放方面發(fā)揮著重要作用。因此,深入解析土壤溫室氣體產(chǎn)生與氧化的微生物過(guò)程,將為準(zhǔn)確估算我國(guó)溫室氣體甲烷源和匯的強(qiáng)度以應(yīng)對(duì)國(guó)際間氣候變化履約,提供重要的科學(xué)數(shù)據(jù)支持。


(5)土壤微生物組與跨學(xué)科研究。土壤微生物組本身是一門(mén)交叉學(xué)科,它的誕生和涌現(xiàn)得益于先進(jìn)的分子生物學(xué)、物理學(xué)、化學(xué)、計(jì)算科學(xué)和信息學(xué)等學(xué)科的快速發(fā)展和交叉融合。例如,土壤微生物學(xué)與物理學(xué)交叉可為解答土壤結(jié)構(gòu)的形成與演化機(jī)制提供重要線(xiàn)索,與化學(xué)交叉則推動(dòng)了對(duì)土壤元素轉(zhuǎn)化規(guī)律的深入理解,與礦物學(xué)交叉則為闡明地球生物成礦過(guò)程提供了新的視角,與地理學(xué)交叉則能夠更好理解地球表層系統(tǒng)關(guān)鍵過(guò)程及地理分布格局。以土壤微生物組為牽引的跨學(xué)科交叉研究,從系統(tǒng)的角度為生命科學(xué)和環(huán)境可持續(xù)發(fā)展理論與實(shí)踐提供重要的源動(dòng)力,已經(jīng)成為主要發(fā)達(dá)國(guó)家科學(xué)前沿戰(zhàn)略高地。


(6)土壤微生物組與聯(lián)網(wǎng)平臺(tái)。受理論和技術(shù)的制約,以及長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)土壤微生物組原位研究的關(guān)注缺失,我國(guó)土壤微生物組野外實(shí)驗(yàn)平臺(tái)的建設(shè)相對(duì)滯后,迄今尚無(wú)相關(guān)的專(zhuān)門(mén)實(shí)驗(yàn)室,更缺乏長(zhǎng)期開(kāi)展土壤微生物組聯(lián)網(wǎng)研究的野外實(shí)驗(yàn)平臺(tái),極大地限制了土壤微生物組資源的收集、挖掘與利用。結(jié)合我國(guó)已有野外長(zhǎng)期定位試驗(yàn)站的積累與經(jīng)驗(yàn),建設(shè)土壤微生物組聯(lián)網(wǎng)監(jiān)測(cè)與示范研究平臺(tái),將能通過(guò)“空間換時(shí)間”,在更大時(shí)間和空間尺度認(rèn)知土壤微生物組從哪里來(lái)、到哪里去,更好地把握不同類(lèi)型和尺度下土壤微生物組的結(jié)構(gòu)與功能,提高生態(tài)系統(tǒng)尺度轉(zhuǎn)化研究的可靠性,準(zhǔn)確認(rèn)知土壤微生物組功能的尺度效應(yīng),造福人類(lèi)并推動(dòng)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展。

6 結(jié)語(yǔ)


土壤、水、大氣被認(rèn)為是人類(lèi)生存與發(fā)展的核心資源。然而,傳統(tǒng)的土壤微生物組研究主要服務(wù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn),隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展,特別是近30 年來(lái),學(xué)術(shù)界對(duì)土壤微生物組的理論認(rèn)知發(fā)生了翻天覆地的變化,其應(yīng)用前景得到了各國(guó)政府的高度重視,成為新一輪科技革命的戰(zhàn)略制高點(diǎn)之一。目前,國(guó)際土壤微生物組的多樣性、描述性研究已臻成熟,相關(guān)研究面臨著從數(shù)量向質(zhì)量轉(zhuǎn)變的歷史機(jī)遇和



(本文節(jié)選自《中國(guó)科學(xué)院院刊》2017 年06 期)


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中國(guó)土壤微生物組:進(jìn)展與展望

    微生物是地球最早出現(xiàn)的生命形式,這種簡(jiǎn)單而古老的生命決定了地球演化的方向和進(jìn)程,推動(dòng)了土壤的發(fā)生和發(fā)育,孕育了人類(lèi)的文明。事實(shí)上,土壤中蘊(yùn)藏的巨大微生物多樣性,被稱(chēng)為地球關(guān)鍵元素循環(huán)過(guò)程的引擎,是聯(lián)系大氣圈、水圈、巖石圈及生物圈物質(zhì)與能量交換的重要紐帶,維系著人類(lèi)和地球生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。


     近30 年來(lái),隨著各種先進(jìn)物理化學(xué)手段的出現(xiàn),特別是高通量測(cè)序技術(shù)的指數(shù)式發(fā)展,土壤微生物學(xué)成為地球科學(xué)與生命科學(xué)的新興學(xué)科增長(zhǎng)點(diǎn)和交叉前沿,蘊(yùn)藏于土壤中的巨大微生物多樣性被認(rèn)為是地球元素循環(huán)的引擎,而每克土壤中數(shù)以?xún)|萬(wàn)計(jì)的微生物中,高達(dá) 99% 的物種及其功能尚屬未知,因此被稱(chēng)為地球“微生物暗物質(zhì)”。這些海量的微生物與復(fù)雜的土壤環(huán)境總稱(chēng)為土壤微生物組(Soil Microbiome),是工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、醫(yī)藥衛(wèi)生和環(huán)境保護(hù)等領(lǐng)域的核心資源之一,已經(jīng)成為新一輪科技革命的戰(zhàn)略高地,得到了世界各國(guó)政府的高度重視。


1 土壤微生物組的功能


土壤微生物組是土壤中所有微生物及其棲息環(huán)境的總稱(chēng)。土壤微生物組研究的核心內(nèi)容是特定土壤中微生物群落的協(xié)同演化規(guī)律及其環(huán)境功能。土壤微生物組的功能與人類(lèi)生產(chǎn)生活中的基本需求(如糧食生產(chǎn)、環(huán)境保護(hù)和醫(yī)藥衛(wèi)生等)密切相關(guān)。


(1)土壤微生物組是地球上最重要的分解者,具有多重生態(tài)與環(huán)境功能。首先微生物是土壤-植物系統(tǒng)中生源要素遷移轉(zhuǎn)化的引擎,土壤中有機(jī)質(zhì)的分解與積累,氮素轉(zhuǎn)化(包括生物固氮)等過(guò)程無(wú)不與微生物的活動(dòng)密切相關(guān)。這也是傳統(tǒng)土壤微生物學(xué)研究的重點(diǎn),這些研究主要圍繞元素轉(zhuǎn)化速率、養(yǎng)分利用率、與相關(guān)土壤酶活性及功能基因的關(guān)系等進(jìn)行。


(2)土壤微生物組是地球污染物消納的凈化器,通過(guò)生物轉(zhuǎn)化深刻影響土壤中污染物賦存的形態(tài)和歸宿,是土壤具有消納污染物功能的關(guān)鍵。對(duì)于有機(jī)污染物而言,通過(guò)微生物的代謝和共代謝過(guò)程,污染物得以轉(zhuǎn)化或徹底分解礦化。


(3)土壤微生物組是全球變化的調(diào)節(jié)器,通過(guò)影響元素生物地球化學(xué)過(guò)程,在很大程度上影響溫室氣體排放與消納。土壤微生物組可能能夠促進(jìn)地球增溫,如驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放,包括甲烷和氮氧化物。土壤微生物組也是氮氧化物排放的重要來(lái)源。


(4)土壤微生物組是維系陸地生態(tài)系統(tǒng)地上-地下相互作用的紐帶。土壤微生物組是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性和生產(chǎn)力的重要驅(qū)動(dòng)者,直接參與了植物獲得養(yǎng)分和土壤養(yǎng)分循環(huán)兩個(gè)過(guò)程。


(5)土壤微生物組是活性物質(zhì)的資源庫(kù),與人類(lèi)健康息息相關(guān)。土壤微生物組中的有益生物可抑制人類(lèi)和動(dòng)植物致病菌增殖和傳播,而土地利用方式的變化可通過(guò)改變土壤微生物多樣性來(lái)影響人類(lèi)健康。土壤微生物是重要的次生代謝產(chǎn)物(如藥物)的資源庫(kù),多數(shù)天然抗生素來(lái)自于土壤微生物。


1946 年美國(guó)科學(xué)家賽爾曼·瓦克斯曼從土壤鏈霉菌中發(fā)現(xiàn)了鏈霉素,并獲得了1952 年諾貝爾獎(jiǎng)。20 世紀(jì) 70 年代中期,美國(guó)科學(xué)家威廉·坎貝爾和日本科學(xué)家大村智發(fā)現(xiàn)了阿維菌素這一高效抗寄生蟲(chóng)藥,并獲得了2015 年諾貝爾獎(jiǎng)。近年來(lái),天然結(jié)構(gòu)抗生素的發(fā)現(xiàn)進(jìn)入瓶頸期,隨著微生物培養(yǎng)技術(shù)、宏基因組學(xué)及高通量篩選方法的發(fā)展,人們?cè)俅螌⒛抗饩劢褂趶奶烊划a(chǎn)物中發(fā)現(xiàn)新型抗生素。


日本科學(xué)家從約1.4 萬(wàn)種土壤微生物中發(fā)現(xiàn)一種新興天然抗生素 Lysocin E,可有效殺死耐甲氧西林金黃色葡萄球菌(MRSA);美國(guó)與德國(guó)科學(xué)家從土壤微生物中篩選出一種新型抗生素Teixobactin,可殺死多種病原菌,且細(xì)菌很難對(duì)該抗生素產(chǎn)生耐藥性。宏基因組學(xué)技術(shù)是人們獲得未可培養(yǎng)微生物資源的重要手段之一,采用該技術(shù),科學(xué)家們已經(jīng)從土壤中獲得多種新型抗生素。此外,土壤微生物還與人類(lèi)健康直接相關(guān),研究表明土壤微生物可與人體皮膚微生物相互作用來(lái)影響人體免疫系統(tǒng),從而減少過(guò)敏的發(fā)生。


2 土壤微生物組研究的國(guó)際發(fā)展趨勢(shì)


20 世紀(jì)90 年代以來(lái),土壤微生物組研究日新月異。1997年,英國(guó)啟動(dòng)了“土壤生物多樣性研究計(jì)劃”,組織120 余位科學(xué)家參與并設(shè)置了30 個(gè)研究項(xiàng)目,采用分子技術(shù)研究土壤生物多樣性及其功能,特別是發(fā)展了穩(wěn)定性同位素示蹤復(fù)雜環(huán)境中生物標(biāo)記物(PLFA/DNA/RNA)技術(shù)(Stable Isotope Probe),培養(yǎng)造就了一批迄今活躍在國(guó)際土壤生物學(xué)前沿的著名科學(xué)家,土壤生物多樣性的重要性逐漸引起國(guó)際社會(huì)的關(guān)注。


我國(guó)科技主管部門(mén)長(zhǎng)期以來(lái)高度重視土壤微生物相關(guān)研究。國(guó)家自然科學(xué)基金委2011 年啟動(dòng)了相關(guān)重大項(xiàng)目,針對(duì)稻田土壤關(guān)鍵生物地球化學(xué)過(guò)程與環(huán)境功能,開(kāi)展了土壤微生物生態(tài)學(xué)機(jī)理研究。2014 年科技部啟動(dòng)了“973”基礎(chǔ)性研究項(xiàng)目“作物高產(chǎn)高效的土壤微生物區(qū)系特征及其調(diào)控”。同年,中科院?jiǎn)?dòng)了“土壤-微生物系統(tǒng)功能及其調(diào)控”戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng),開(kāi)展土壤微生物組研究。同時(shí)期,中科院和國(guó)家自然科學(xué)基金委也啟動(dòng)了“土壤生物學(xué)”學(xué)科發(fā)展戰(zhàn)略研究項(xiàng)目。


2016 年5 月13 日,美國(guó)總統(tǒng)科學(xué)技術(shù)政策辦公室與相關(guān)政府機(jī)構(gòu)和私人基金會(huì)共同頒布了一項(xiàng)新的國(guó)家計(jì)劃——國(guó)家微生物組計(jì)劃(National Microbiome Initiative)。這成為奧巴馬政府在腦科學(xué)計(jì)劃、精準(zhǔn)醫(yī)學(xué)計(jì)劃和抗癌癥計(jì)劃后的又一個(gè)重大國(guó)家戰(zhàn)略行動(dòng),代表著促進(jìn)科技創(chuàng)新和經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)的一個(gè)新領(lǐng)域。


該計(jì)劃的目標(biāo)是研究不同環(huán)境中微生物組的功能及其利用前景,涵括人體、土壤、海洋、大氣等環(huán)境中的全部微生物個(gè)體及其功能,為解決21 世紀(jì)人類(lèi)面臨的農(nóng)業(yè)、能源、環(huán)境、海洋和氣候等重大問(wèn)題提供新的思路和途徑。該計(jì)劃首次把微生物研究提高到國(guó)家戰(zhàn)略地位,表明微生物組研究已經(jīng)成為新一輪國(guó)際科技革命的戰(zhàn)略高地。


3 土壤微生物組的前沿科學(xué)問(wèn)題


國(guó)際土壤微生物組學(xué)面臨的前沿科學(xué)問(wèn)題可概括為4 個(gè)主題:土壤微生物多樣性形成與維持機(jī)制、土壤元素循環(huán)的微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制、微生物組的資源與環(huán)境功能和土壤微生物組的新技術(shù)及其應(yīng)用。其中包含的具體科學(xué)問(wèn)題詳述如下。


3.1 土壤微生物多樣性的形成與維持機(jī)制


(1)土壤微生物多樣性的理論與認(rèn)知。主要包括:土壤中微生物分類(lèi),土壤中是否存在目前尚未認(rèn)知的第4 域的微生物類(lèi)群;土壤中微生物的數(shù)量及多樣性測(cè)度;土壤微生物遺傳多樣性及其代謝多樣性的測(cè)度與評(píng)價(jià)。


(2)土壤微生物多樣性的起源與演化。主要包括:土壤中微生物是如何起源和演化的;土壤微生物的地理分布格局及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制;土壤的發(fā)生、發(fā)育與形成過(guò)程及其與土壤微生物多樣性演化的相互作用規(guī)律;在地質(zhì)尺度下土壤微生物多樣性的演替規(guī)律及其環(huán)境驅(qū)動(dòng)機(jī)制;土壤微生物組/植物微生物組的相互作用及其共進(jìn)化機(jī)理。


(3)土壤微生物多樣性的共存機(jī)制。主要包括土壤空間環(huán)境下的物質(zhì)運(yùn)動(dòng)規(guī)律與生命活動(dòng)規(guī)律是什么?當(dāng)代環(huán)境條件和歷史進(jìn)化因素對(duì)土壤微生物空間分布的貢獻(xiàn)在不同空間尺度、生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型下有何異同?是否存在統(tǒng)一的理論能夠定量/定性準(zhǔn)確描述土壤微生物多樣性的共存與維持機(jī)制?


具體的科學(xué)問(wèn)題包括:為什么土壤中存在如此多的微生物類(lèi)群;土壤生境的異質(zhì)性、資源多樣性、生態(tài)位分化及其與微生物多樣性之間的關(guān)系;進(jìn)化生物學(xué)理論是否可解釋微生物的共存與維持機(jī)制;生態(tài)學(xué)基本理論如“物種-面積關(guān)系”“距離-衰減模式”及競(jìng)爭(zhēng)排斥等理論在土壤微生物學(xué)研究中的適用性問(wèn)題。


3.2 土壤元素循環(huán)的微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制


(1)土壤關(guān)鍵元素循環(huán)的微生物作用機(jī)理。相關(guān)研究主要圍繞:土壤碳素循環(huán)的微生物作用機(jī)理;土壤氮素循環(huán)的微生物作用機(jī)理;土壤磷轉(zhuǎn)化的微生物作用機(jī)理;土壤碳、氮、磷轉(zhuǎn)化的微生物關(guān)聯(lián)機(jī)制及其微生物組特征;土壤中大量元素與微量元素的微生物耦合循環(huán)機(jī)理;土壤關(guān)鍵元素微生物過(guò)程的生態(tài)計(jì)量化學(xué)特征及規(guī)律。


(2)土壤關(guān)鍵過(guò)程的微生物生理驅(qū)動(dòng)機(jī)制。所涉及的主要研究方向包括:主要土壤微生物類(lèi)群的生理功能及其生態(tài)位分異規(guī)律;土壤化學(xué)界面的熱力學(xué)過(guò)程及其微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制;土壤團(tuán)聚體形成與演化的微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制;土壤有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)速率及世代更新的微生物作用機(jī)理;土壤微生物過(guò)程的尺度效應(yīng)及其環(huán)境功能。


(3)土壤微生物組功能變異的環(huán)境驅(qū)動(dòng)機(jī)制。主要圍繞以下內(nèi)容展開(kāi):主要類(lèi)型土壤微生物組對(duì)水分、溫度和氧氣等環(huán)境要素的適應(yīng)與響應(yīng)機(jī)制;土壤微生物個(gè)體、種群、群落與微生物組的世代交替時(shí)間及其環(huán)境驅(qū)動(dòng)機(jī)制;土壤微生物個(gè)體、種群、群落與土壤微生物組功能表征及其相互作用規(guī)律;土壤微生物組對(duì)人為活動(dòng)干擾如抗生素和污染物的適應(yīng)及響應(yīng)機(jī)制;不同地理格局下同一土壤微生物組的環(huán)境適應(yīng)機(jī)制;不同時(shí)空尺度下土壤元素循環(huán)的微生物過(guò)程及其主控環(huán)境驅(qū)動(dòng)要素。


3.3 土壤微生物組的資源與環(huán)境功能


(1)土壤微生物組的資源潛力。主要著力點(diǎn)包括:土壤微生物個(gè)體細(xì)胞篩選、富集、培養(yǎng)及其在醫(yī)療健康、工業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)應(yīng)用中的理論研究瓶頸;極端土壤環(huán)境,如極度干旱、嗜鹽、嗜堿和嗜酸土壤微生物資源發(fā)掘;土壤益生菌、病原菌及主要功能類(lèi)群微生物快速檢測(cè)與監(jiān)測(cè)的理論基礎(chǔ);廢棄物資源化的微生物降解與利用的理論基礎(chǔ)。


(2)土壤微生物組介導(dǎo)的地上-地下耦聯(lián)機(jī)制。主要研究方向包括:土壤微生物多樣性對(duì)地上部生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能穩(wěn)定性的維持機(jī)制;土壤-根系-微生物界面的重要信號(hào)物質(zhì)類(lèi)型、釋放特征、作用機(jī)制和調(diào)控網(wǎng)絡(luò);重要信號(hào)物質(zhì)對(duì)根際氮、磷供應(yīng)和吸收的作用機(jī)制;主要作物根際微生物多樣性及其對(duì)根際土壤氮磷轉(zhuǎn)化過(guò)程的調(diào)控機(jī)制;根際激發(fā)效應(yīng)對(duì)土壤氮磷積累與轉(zhuǎn)化的生物調(diào)控機(jī)制;土壤氮磷高效供應(yīng)的根際微生物調(diào)控技術(shù)原理。


(3)土壤微生物介導(dǎo)的食物網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)及功能。主要研究方向包括:土壤食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與功能維持穩(wěn)定性的微生物作用機(jī)理;微生物-動(dòng)物-植物界面的物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化過(guò)程;土壤-根系-微生物界面氮、磷養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的協(xié)同作用機(jī)制。


3.4 土壤微生物組的新技術(shù)及其應(yīng)用


(1)土壤微生物組學(xué)技術(shù)。包括:土壤微生物單分子技術(shù)、單細(xì)胞技術(shù)以及各種土壤微生物分子標(biāo)記物技術(shù);土壤微生物基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白組、代謝組和脂質(zhì)組技術(shù)及其關(guān)聯(lián)耦合機(jī)理;土壤微生物功能組學(xué)技術(shù);組學(xué)技術(shù)及其在土壤微生物多樣性研究中的應(yīng)用;基于土壤屬性的物理-化學(xué)-微生物專(zhuān)題數(shù)據(jù)庫(kù)整合分析平臺(tái)。


(2)土壤微生物組原位表征技術(shù)。包括:基于單細(xì)胞篩選的土壤生物功能組學(xué)分析平臺(tái);同位素示蹤土壤微生物分子標(biāo)記物的原位表征技術(shù);土壤微生物功能原位觀測(cè)技術(shù),如現(xiàn)代質(zhì)譜和成像技術(shù)等在不同尺度連續(xù)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)土壤微生物生理生態(tài)過(guò)程及其環(huán)境效應(yīng);代表自然環(huán)境梯度和控制實(shí)驗(yàn)的土壤微生物學(xué)野外聯(lián)網(wǎng)綜合研究平臺(tái)。


(3)土壤微生物組資源調(diào)控技術(shù)。主要相關(guān)技術(shù)包括:現(xiàn)代分子技術(shù)與傳統(tǒng)土壤微生物資源發(fā)掘方法的比較研究;土壤微生物及其活性化合物的高通量篩選與功能分析技術(shù);海量土壤微生物資源保存、利用與評(píng)價(jià);土壤微生物數(shù)據(jù)庫(kù)的構(gòu)建及其標(biāo)準(zhǔn)化體系;合成土壤微生物組學(xué)技術(shù)及其在醫(yī)療健康、工業(yè)生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)發(fā)展方面的應(yīng)用。


4 我國(guó)土壤微生物組的主要進(jìn)展


在研究?jī)?nèi)容方面以前所未有的廣度和深度拓展,超越了傳統(tǒng)細(xì)菌、真菌和放線(xiàn)菌的表觀認(rèn)識(shí),圍繞土壤微生物組的作用機(jī)理,在土壤氮素轉(zhuǎn)化、土壤溫室氣體排放、土壤有機(jī)質(zhì)的周轉(zhuǎn)與肥力演變、根際微生物生態(tài)及其調(diào)控原理、土壤礦物表面與微生物相互作用機(jī)理、土壤污染物的微生物降解過(guò)程等方面取得了顯著的進(jìn)展。


2014 年6 月,中科院?jiǎn)?dòng)了“土壤-微生物系統(tǒng)功能及其調(diào)控”戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)(以下簡(jiǎn)稱(chēng)“土壤微生物專(zhuān)項(xiàng)”),聚焦土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的微生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制,瞄準(zhǔn)養(yǎng)分利用率提升的國(guó)家重大需求,依托中科院建制化的土壤微生物研究隊(duì)伍,聯(lián)合國(guó)內(nèi)著名科研機(jī)構(gòu),系統(tǒng)研究我國(guó)主要農(nóng)田、草地與森林系統(tǒng)土壤微生物的組成與格局、活性與功能及其地上-地下生態(tài)系統(tǒng)協(xié)同調(diào)控機(jī)理(圖 1),發(fā)展土壤生物系統(tǒng)功能及其調(diào)控的評(píng)價(jià)模型,提升對(duì)我國(guó)農(nóng)、林、草土壤微生物資源的認(rèn)知水平及可持續(xù)利用的調(diào)控能力,使我國(guó)土壤微生物組研究取得重大創(chuàng)新突破和集群優(yōu)勢(shì)并進(jìn)入國(guó)際先進(jìn)行列。


土壤微生物專(zhuān)項(xiàng)圍繞“資源”“功能”“調(diào)控”三大任務(wù)和新技術(shù)、新方法探索,集科技攻關(guān)、人才培養(yǎng)和平臺(tái)建設(shè)于一體,通過(guò)長(zhǎng)期持續(xù)攻關(guān),在四大方面,取得了明顯進(jìn)展并產(chǎn)生了重要的國(guó)際影響。


5 土壤微生物組功能研究的目標(biāo)和能力建設(shè)


土壤微生物組的研究依賴(lài)于跨學(xué)科交叉的理念和先進(jìn)技術(shù)的支撐。未來(lái)(2025 年前后)我國(guó)土壤微生物組的戰(zhàn)略目標(biāo)主要有:繪制主要生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物資源圖,建立國(guó)際一流的環(huán)境格局-土壤微生物組整合分析數(shù)據(jù)庫(kù)和平臺(tái);研究土壤微生物組的形成與演化、關(guān)鍵物質(zhì)與能量循環(huán)的微生物機(jī)制、土壤微生物組資源發(fā)掘與定向調(diào)控,突破地球科學(xué)和生命科學(xué)交叉前沿的重大問(wèn)題,為解決21 世紀(jì)我國(guó)面臨的農(nóng)業(yè)、能源、醫(yī)療和工業(yè)相關(guān)的重大問(wèn)題提供支撐。


土壤微生物組服務(wù)于人類(lèi)生產(chǎn)生活和經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展是其永恒不變的主題。土壤微生物組的研究已經(jīng)超越了單一微生物、單一土壤要素、單一微觀過(guò)程的傳統(tǒng)理念,而是將微生物群落及其棲息環(huán)境的相互作用作為一個(gè)整體,從地球科學(xué)的宏觀角度調(diào)控土壤過(guò)程的農(nóng)業(yè)和生態(tài)環(huán)境功能,從分子生物學(xué)的微觀尺度發(fā)掘海量微生物資源在醫(yī)療健康、工業(yè)生產(chǎn)等方面的巨大潛力。因此,功能研究是新形勢(shì)下土壤微生物組能力建設(shè)的核心,其主要技術(shù)路徑和能力建設(shè)包括以下6 方面。


(1)土壤微生物組與醫(yī)療健康。土壤是微生物資源的最大源和匯,蘊(yùn)藏著難以估量的活性物質(zhì),這些微生物在醫(yī)藥衛(wèi)生、畜牧飼料、農(nóng)化用品等方面具有廣闊的應(yīng)用前景。美國(guó)科學(xué)家瓦克斯曼創(chuàng)新了微生物分離培養(yǎng)技術(shù),發(fā)現(xiàn)了活性物質(zhì)鏈霉素,首先定義了抗生素(antibiotic)的基本概念,成為第一位獲得諾貝爾獎(jiǎng)的土壤學(xué)家;而日本科學(xué)家大村智則從土壤微生物中發(fā)現(xiàn)了伊維菌素活性物質(zhì),在治療河盲癥和象皮病方面發(fā)揮了巨大作用,并于2015 年獲諾貝爾獎(jiǎng);與此同時(shí),我國(guó)土壤微生物資源及其活性化合物資源挖掘亟需跨學(xué)科人才與平臺(tái)建設(shè)。


(2)土壤微生物組與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。我國(guó)用世界 7% 的耕地面積養(yǎng)育了世界 21% 的人口,這必然導(dǎo)致大量的農(nóng)藥、化肥和資源投入,進(jìn)而導(dǎo)致土壤資源退化與污染,土壤微生物在養(yǎng)分循環(huán)與供應(yīng)過(guò)程中發(fā)揮了決定性的作用。


2013 年12 月,美國(guó)政府出版了《微生物養(yǎng)活世界》一書(shū),強(qiáng)調(diào)土壤微生物調(diào)控能夠?qū)崿F(xiàn)作物增產(chǎn)20%,減少20% 的化肥與殺蟲(chóng)劑的農(nóng)業(yè)投入,是未來(lái)環(huán)境友好、經(jīng)濟(jì)可行的綠色農(nóng)業(yè)新出路。美國(guó)孟山都農(nóng)業(yè)生物技術(shù)公司也正在開(kāi)發(fā)相關(guān)微生物組制劑,旨在改變傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)增產(chǎn)模式,由地上部分植物農(nóng)業(yè)性狀改良的單一研究和生產(chǎn),擴(kuò)展到地下微生物功能研究,以提高土壤肥力和生產(chǎn)力。我國(guó)亟需結(jié)合中國(guó)特色現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)開(kāi)展土壤微生物組相關(guān)研究,為創(chuàng)新驅(qū)動(dòng)我國(guó)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展提供智力支撐。


(3)土壤微生物組與環(huán)境保護(hù)。土壤污染是一個(gè)世界性環(huán)境問(wèn)題,是人類(lèi)社會(huì)可持續(xù)發(fā)展的最大挑戰(zhàn)。土壤微生物組通過(guò)自身的生命代謝活動(dòng)(如分泌有機(jī)物質(zhì)以絡(luò)合/沉淀重金屬,分泌胞外酶以降解/轉(zhuǎn)化有機(jī)污染物),使被污染土壤部分(或完全)恢復(fù)到污染前狀態(tài)。土壤微生物組被認(rèn)為是土壤污染生物診斷與生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的指標(biāo),而土壤微生物組-植物-物理化學(xué)聯(lián)合修復(fù)技術(shù),被認(rèn)為是土壤污染環(huán)境修復(fù)的綠色途徑,是社會(huì)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的必然需求。我國(guó)亟需在污染物降解微生物資源及其下游應(yīng)用方面加大投入,為推動(dòng)生態(tài)文明建設(shè)保駕護(hù)航。


(4)土壤微生物組與全球變化。陸地表層系統(tǒng)中幾乎所有的溫室氣體排放過(guò)程,包括二氧化碳、甲烷和氧化亞氮,均與土壤微生物密切相關(guān)。土壤微生物組事實(shí)上被認(rèn)為主導(dǎo)了溫室氣體產(chǎn)生和氧化過(guò)程。據(jù)估算,我國(guó)旱地土壤每年大氣甲烷氧化量高達(dá)4700 萬(wàn)噸,而美國(guó)科學(xué)家曾報(bào)道我國(guó)水稻田甲烷排放量為大約每年1 億噸。產(chǎn)甲烷古菌、甲烷氧化菌、硝化微生物和反硝化微生物則形成了互有聯(lián)系、密不可分的土壤微生物組,在控制土壤溫室氣體排放方面發(fā)揮著重要作用。因此,深入解析土壤溫室氣體產(chǎn)生與氧化的微生物過(guò)程,將為準(zhǔn)確估算我國(guó)溫室氣體甲烷源和匯的強(qiáng)度以應(yīng)對(duì)國(guó)際間氣候變化履約,提供重要的科學(xué)數(shù)據(jù)支持。


(5)土壤微生物組與跨學(xué)科研究。土壤微生物組本身是一門(mén)交叉學(xué)科,它的誕生和涌現(xiàn)得益于先進(jìn)的分子生物學(xué)、物理學(xué)、化學(xué)、計(jì)算科學(xué)和信息學(xué)等學(xué)科的快速發(fā)展和交叉融合。例如,土壤微生物學(xué)與物理學(xué)交叉可為解答土壤結(jié)構(gòu)的形成與演化機(jī)制提供重要線(xiàn)索,與化學(xué)交叉則推動(dòng)了對(duì)土壤元素轉(zhuǎn)化規(guī)律的深入理解,與礦物學(xué)交叉則為闡明地球生物成礦過(guò)程提供了新的視角,與地理學(xué)交叉則能夠更好理解地球表層系統(tǒng)關(guān)鍵過(guò)程及地理分布格局。以土壤微生物組為牽引的跨學(xué)科交叉研究,從系統(tǒng)的角度為生命科學(xué)和環(huán)境可持續(xù)發(fā)展理論與實(shí)踐提供重要的源動(dòng)力,已經(jīng)成為主要發(fā)達(dá)國(guó)家科學(xué)前沿戰(zhàn)略高地。


(6)土壤微生物組與聯(lián)網(wǎng)平臺(tái)。受理論和技術(shù)的制約,以及長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)土壤微生物組原位研究的關(guān)注缺失,我國(guó)土壤微生物組野外實(shí)驗(yàn)平臺(tái)的建設(shè)相對(duì)滯后,迄今尚無(wú)相關(guān)的專(zhuān)門(mén)實(shí)驗(yàn)室,更缺乏長(zhǎng)期開(kāi)展土壤微生物組聯(lián)網(wǎng)研究的野外實(shí)驗(yàn)平臺(tái),極大地限制了土壤微生物組資源的收集、挖掘與利用。結(jié)合我國(guó)已有野外長(zhǎng)期定位試驗(yàn)站的積累與經(jīng)驗(yàn),建設(shè)土壤微生物組聯(lián)網(wǎng)監(jiān)測(cè)與示范研究平臺(tái),將能通過(guò)“空間換時(shí)間”,在更大時(shí)間和空間尺度認(rèn)知土壤微生物組從哪里來(lái)、到哪里去,更好地把握不同類(lèi)型和尺度下土壤微生物組的結(jié)構(gòu)與功能,提高生態(tài)系統(tǒng)尺度轉(zhuǎn)化研究的可靠性,準(zhǔn)確認(rèn)知土壤微生物組功能的尺度效應(yīng),造福人類(lèi)并推動(dòng)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展。

6 結(jié)語(yǔ)


土壤、水、大氣被認(rèn)為是人類(lèi)生存與發(fā)展的核心資源。然而,傳統(tǒng)的土壤微生物組研究主要服務(wù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn),隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展,特別是近30 年來(lái),學(xué)術(shù)界對(duì)土壤微生物組的理論認(rèn)知發(fā)生了翻天覆地的變化,其應(yīng)用前景得到了各國(guó)政府的高度重視,成為新一輪科技革命的戰(zhàn)略制高點(diǎn)之一。目前,國(guó)際土壤微生物組的多樣性、描述性研究已臻成熟,相關(guān)研究面臨著從數(shù)量向質(zhì)量轉(zhuǎn)變的歷史機(jī)遇和



(本文節(jié)選自《中國(guó)科學(xué)院院刊》2017 年06 期)


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